na početak

english

članci
škotski ovčar staroengleski ovčar bradati koli border koli

Wrightov inbreeding koeficijent

piše Nina Žubrinić

Godine 1922. Sewell Wright razvio je formulu za izražavanje stupnja inbreedinga (uzgoja u srodstvu) životinje poznatog porijekla. Engleski naziv spomenute mjere glasi inbreeding coefficient, a u praksi se često upotrebljava kratica IC.

Vrijednost koeficijenta je realan broj između 0 i 1, često zapisan u obliku postotka. Značenje se može protumačiti kao udio homozigota (parova gena koji sadrže dvije identične kopije) nastalih kao posljedica inbreedinga, odnosno vjerojatnost da je gen za određeno svojstvo udvostručen incestnim križanjem.

Inbreeding koeficijent je funkcija broja i pozicije zajedničkih predaka oca i majke.
Prvi korak pri izračunavanju je pronalaženje višestrukih imena u pedigreu. Uočena ponavljanja grupiraju se u parove (način će biti detaljnije opisan u primjerima) na koje se primjenjuje sljedeća formula:

IC = Σ [ (½) n1+n2-1 · (1 + ICA)]

n1 - generacija u kojoj se predak pojavljuje s očeve strane
n2 - generacija u kojoj se predak pojavljuje s majčine strane
ICA - inbreeding koeficijent pretka koji je u pitanju

Broj generacija uključenih u izračun treba biti umjeren. Nedostatak podataka o udaljenijim precima loše utječe na točnost. S druge strane, uključivanjem sve većeg broja generacija količina predaka raste eksponencijalno i u određenom trenutku nadilazi količinu živućih jedinki u to doba, čime promatranje gubi smisao. U kinologiji je uobičajeno računati kroz 5-10 generacija.

Primjer 1.

Promatrani pas Roditelji
(1. generacija)
Djedovi i bake
(2. generacija)
Pradjedovi i prabake
(3. generacija)
Arna Bingo Cezar¹ Don
Ema
Frida Glen
Hana
Inka Jan Ken
Leda
Mimi Cezar²
Nera

Promotrimo li Arnin pedigre, uočit ćemo da se Cezar pojavljuje dva puta. Time se stvara mogućnost da Arna naslijedi obje kopije nekog gena upravo od njega.
Postavlja se pitanje kolika je vjerojatnost tog događaja?

Jedan gen dolazi s očeve strane. Prenijet će se na sljedeći način:

(1)   Cezar¹ ⇒ Bingo ⇒ Arna
p(1) = (½)2

Izraz p(1) opisuje vjerojatnost navedenog događaja. Prijenos točno određenog gena s roditelja na dijete odvija se s vjerojatnošću od 50%, odnosno ½. Vjerojatnost naslijeđivanja od općenitog pretka iznosi (½)n, gdje je n broj generacije u kojoj se predak nalazi. U konkretnom primjeru broj generacije je 2 i rezultat je (½)2

S majčine strane gen se prenosi kroz tri generacije sljedećim putem:

(2)   Cezar² ⇒ Mimi ⇒ Inka ⇒ Arna
p(2) = (½)3

Vjerojatnost istovremenog događaja (1) i (2) bit će jednaka umnošku pojedinačnih iznosa: p(1) · p(2). Dobivenu vrijednost treba pomnožiti s 2 jer je scenarij moguć s bilo kojom od dvije kopije gena.

p(1) · p(2) · 2 = (½)2 · (½)3 · (½)-1 = (½)2+3-1

Ovaj rezultat dodatno se množi s (1+ICC) gdje je ICC rekurzivno izračunata vrijednost Cezarovog inbreeding koeficijenta. U slučaju da nema dovoljno podataka za izračun, pretpostavljena vrijednost ICC je nula. Dobivamo:

(½) 2+3-1 · (1 + 0) = 0.0625 = 6.25%

Ovime je objašnjen izraz (½) n1+n2-1 · (1 + ICA) koji je na početku naveden kao element sume formule za izračunavanje IC. U konkretnom primjeru sumiranje nije potrebno jer postoji samo jedan par koji ulazi u izračun (Cezar¹ - Cezar²).

Dobivena brojka nije mjera homozigotnosti psa općenito, već samo izražava utjecaj incestnog križanja na genetsku sliku. Homozigot može nastati prenošenjem istih gena različitog porijekla, za što nije potreban inbreeding. Ipak, psi s višim vrijednostima inbreeding koeficijenta obično imaju veći postotak homozigotnosti pa je ovo dobar putokaz za uzgajivače.

Vrijednost od 6.25% većina uzgajivača smatrat će umjerenom. Za takva križanja u kinologiji se koristi izraz linebreeding - linijski uzgoj.

Primjer 2.

Promatrani pas Roditelji
(1. generacija)
Djedovi i bake
(2. generacija)
Pradjedovi i prabake
(3. generacija)
Atos Bingo Cezar¹ Don
Ema
Frida Glen
Hana
Irma Cezar² Don
Ema
Mimi Cezar³
Nera

Vidimo pedigre vrlo sličan prethodnome, uz razliku što se Cezar pojavljuje 3 puta.
Osim njega ponavljaju se i Don i Ema, međutim u oba slučaja kao Cezarovi roditelji. Svi njihovi geni preneseni na Atosa ujedno su i Cezarovi geni. Tako je njihov utjecaj na Atosov IC već izražen kroz Cezara pa ih slobodno možemo ignorirati.

Svako pojavljivanje Cezara s očeve strane tvorit će par sa svima onima na majčinoj strani. Na taj način gledajući ovaj primjer dobivamo dva para:

Cezar¹ - Cezar²
Cezar¹ - Cezar³

Utjecaj prvog para iznosit će:

(½) 2+2-1 · (1 + 0) = 0.125 = 12.5%

Drugi par dat će doprinos:

(½) 2+3-1 · (1 + 0) = 0.0625 = 6.25%

Dobivene brojke se sumiraju, dajući konačan rezultat 18.75%.

Vrijednost od 18.75% u kinologiji se smatra razmjerno visokom. Psi uzgojeni na ovaj način imaju visok stupanj homozigotnosti (puno udvostručenih gena) i njihove će karakteristike u većini slučajeva biti izražene i lakše prenosive na potomstvo.

Primjer 3.

Promatrani pas Roditelji
(1. generacija)
Djedovi i bake
(2. generacija)
Pradjedovi i prabake
(3. generacija)
Amor Ben Cid Del
Ezra
Fani Del
Ezra
Gea Hogar Ignacije
Julia
Kana Hogar
Luna

Kada bismo u ovom slučaju računali IC Amorovih roditelja, dobili bismo prilično velike brojke.

Ben je dobiven križanjem brata i sestre...

ICB = [(½) 2+2-1 · (1 + 0)] + [(½) 2+2-1 · (1 + 0)] = 0.125 + 0.125 = 25 %

... a Gea križanjem oca i kćeri:

ICG = (½) 1+2-1 · (1 + 0) = 0.25 = 25 %

Unatoč tome Amorov IC iznosi 0%.
Njegovi roditelji, iako uzgojeni uskim inbreedingom, nemaju niti jednog međusobno zajedničkog pretka pa prijenos dvaju gena identičnog porijekla na Amora nije moguć.

Ovakvo križanje naziva se outcrossing i koristi se da bi osvježilo genetsku sliku nakon dugotrajnog inbreedinga i/ili linebreedinga.

Primjer 4.

Promatrani pas Roditelji
(1. generacija)
Djedovi i bake
(2. generacija)
Pradjedovi i prabake
(3. generacija)
Alina Bart Castor¹ Dino¹
Ela
Fina Gan
Heda
Ida Castor² Dino²
Ela
Java Dino³
Kora

Posljednji primjer prikazuje računanje u nešto kompliciranijoj situaciji.
Castora nalazimo na dva mjesta, oba u drugoj generaciji. Njegov doprinos je jasan:

(½) 2+2-1 · (1 + 0) = 0.125 = 12.5 %

Dino se javlja tri puta. Dino¹ i Dino² prenijet će svoja svojstva preko Castora. Dino³ međutim uvodi nov način naslijeđivanja, nevezan za Castora:

Dino³ ⇒ Java ⇒ Ida ⇒ Alina

Vidimo da u ovom slučaju ne možemo ignorirati njegov utjecaj, kao što bismo to učinili da se javlja isključivo u ulozi Castorovog roditelja.

Dino³ tvorit će par sa svim pojavljivanjima Dina na očevoj strani. U konkretnom slučaju to je samo Dino¹.   Dino² u ovom primjeru ne ulazi u izračun.
Općenito, pas čiji je potomak dio izračuna bit će uzet u obzir isključivo ako se s druge strane pedigrea pojavljuje kao predak jedinki koje ne utječu na rezultat.

Konačan Dinov doprinos je:

(½) 3+3-1 · (1 + 0) = 0.03125 = 3.125 %

Zbrajanjem tog utjecaja s Castorovim dobivamo 15.625%.

Posljednji primjer ne donosi nova saznanja o inbreeding koeficijentu već samo opisuje postupak računanja u nešto složenijoj situaciji. Ako ste dospjeli do ovog dijela, a da se niste izgubili u brojevima i formulama, računanje koeficijenta za bilo koji slučaj ne bi Vam trebalo predstavljati problem. :-)

Interpretacija dobivenih rezultata je individualna - ne postoji šablona koja bi neku vrijednost opisala kao dobru ili lošu. Inbreeding koeficijent svakako predstavlja korisnu informaciju, ali odluke u uzgoju ne mogu se svesti samo na brojeve, već se donose dugotrajnim promatranjem, iskustvom, intuicijom...



© 2002-2006 na vrh vrh     povratak natrag